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人類工作記憶的某些神經影像研究
工作記憶(workingmemory)是一種對信息進行暫時性的加工和貯存的能量有限的記憶系統,對于語言理解、學習、推理、思維等復雜認知任務的完成起關鍵作用。這一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短時記憶的基礎上提出,隨后Baddeley[1]將其進一步完善。Baddeley通過大量的行為實驗研究論證了工作記憶的合理性并提出了工作記憶的認知結構模型,認為工作記憶包括一個中央執行器(thecentralexecutive)和兩個子系統——“語音回路”(phonologicalloop)與“視覺空間模板”(visuospatialsketchpad)。這一研究引起了人們的廣泛注意。自1992年以來,由于正電子發射斷層掃描(PET,PositronEmissionTomography)技術的進一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,FunctionalMagneticResonanceImaging)技術的產生,在有關工作記憶的行為實驗研究以及靈長類動物的實驗研究的基礎上,研究者利用這些神經影像技術研究人類工作記憶的腦機理,取得了可觀成果。本文試圖對近幾年來采用PET、fMRI這類神經影像技術探討人類工作記憶腦機理的一些重要研究作一嘗試性梳理和評述。1 至少存在兩種類型的工作記憶系統——詞語工作記憶和空間工作記憶
工作記憶并不是單一的系統,而可能存在多個,它們分別用于加工處理不同種類的信息。雙分離(doubledissociation)原理可作為解決這一問題的邏輯前提。該原理應用于人腦功能研究方面可明確表述為:若A任務與腦區a的神經活動變化有關,與腦區b無關,而任務B與腦區b的神經活動變化有關,與腦區a無關,則這兩個任務存在不同的腦機制。該原理為我們分離人的復雜心理過程提供了邏輯依據;谶@一點,目前采用神經影像技術在研究人類工作記憶的腦機制時發現至少存在兩種類型的工作記憶系統,即詞語工作記憶(verbalworkingmemory)和空間工作記憶(spatialworkingmemory),它們分別負責處理詞語信息和空間信息。
Jonides和Smith等人近幾年以正常人為對象,利用PET對工作記憶進行了一系列研究[2,3]。他們借用Sternberg于1966年研究記憶掃描的項目再認范式(item-recognitionparadigm)設計了不同類型的工作記憶任務。圖1是他們設計的詞語工作記憶和空間工作記憶任務。首先,在視屏中央呈現“+”字500ms,然后在十字周圍出現四個大寫字母或三個黑點200ms(稱為目標刺激),隨后間隔延遲3000ms,最后出現一個探測刺激——小寫字母或圓圈1500ms,要求被試判斷該小寫字母是否與前面呈現過的四個大寫字母中的任何一個匹配,或者圓圈是否圈住了前面呈現過的三個黑點中的任何一個。被試進行上述任務時同時接受PET掃描。注意,在詞語記憶任務中,讓被試比較小寫字母與大寫字母是為了使被試必須對字母的語音進行表征,以免被試僅從字母形狀作出判斷。
附圖
圖1 詞語工作記憶和空間工作記憶任務及其相應的控制條件設計模式
上述任務除了需要工作記憶參與,還包括被試感知編碼刺激(字母和黑點)以及作出反應等其它一般性的操作過程。因此,PET掃描數據所反應的腦激活信號不僅包含工作記憶所激活的神經信號,而且還包含感知刺激以及作出反應等心理活動所激活的神經信號。為了排除后者,實驗還設計相應的控制任務(圖1)。它與記憶任務類似,區別僅在于當目標刺激呈現完畢立即呈現探測刺激,不存在延遲,所以該任務只需要被試感知刺激以及作出反應等一般性的操作過程,沒有記憶參與或對記憶資源的需求量極少。這樣,當從記憶任務條件下所獲得的腦激活信號排除控制任務條件下所獲得的腦激活信號后,得到的僅是工作記憶的腦激活信號。這種實驗設計可稱為減法設計(subtractivedesign)。
分析表明,詞語工作記憶主要激活了腦左半球一些腦區,包括左頂后皮層布洛德曼(BrodmannArea,BA)40區、Broca區(BA44)、左前運動區(BA6)以及左輔助運動區(BA6),而空間工作記憶主要激活了腦右半球一些腦區,包括右頂后皮層(BA40)、右枕前皮層(BA19)、右前運動區(BA6)以及右腦前額葉腹側(BA47)。詞語工作記憶主要由左半球參與,空間工作記憶主要由右半球參與,兩種記憶條件下所參與的腦區沒有重疊,為詞語工作記憶與空間工作記憶的雙分離提供了明確的證據,且支持大腦兩半球功能不對稱性的觀點。
研究進一步發現[4,5],可能還存在一種與上述兩種記憶不同的另外一種工作記憶,即客體工作記憶(objectworkingmemory)。所謂客體,指的是一些熟悉或不熟悉的物體圖形,如幾何圖形、面孔等,其本質是一些不含詞語信息和空間信息的視覺信息。從現有文獻進行分析,Smith等人所說的客體工作記憶與Ungerleider等人所說的視覺工作記憶(visualworkingmemory)含義是相同的。Smith等[4]以一些抽象的幾何圖形作為刺激項目,采用上述項目再認實驗模式研究客體工作記憶,觀察到左半球顳葉、頂葉以及額葉的一些腦區參與(與參與詞語工作記憶的腦區沒有重疊),但Courtney等[5]觀察到左右腦各區同等參與。Ungerleider等[6]據此認為左右腦各區參與客體工作記憶的程度依賴于被試對刺激項目的熟悉性以及對客體刺激采用何種形式的編碼。例如,當鼓勵被試對不熟悉面孔采用詞語編碼時,所激活腦區的左腦一側化更明顯,當鼓勵被試對不熟悉面孔采用圖像編碼時,所激活腦區的右腦一側化更明顯。Jiang等[7]還采用事件相關fMRI(event-relatedfMRI)進一步分析了面孔識別過程中熟悉性程度與相應各激活腦區神經信號強度的關系。顯然,客體工作記憶的腦活動機理是一個需要大力研究的領域。
上述研究表明,至少存在兩類工作記憶系統,即詞語工作記憶和空間工作記憶,還可能包括第三類工作記憶系統,即客體工作記憶或視覺工作記憶。從信息加工的過程來看,工作記憶系統中的信息加工可分為三個環節:(1)信息貯存(storage)過程,其中的信息一般很容易
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